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Dossier

Xylophages ?!

Les apports de la xylo-entomologie
Magali Toriti, Aline Durand et Fabien Fohrer
p. 31-36

Résumés

Les insectes xylophages ont un impact sur l’économie du bois, sur la santé de l’arbre et sur l’état structurel du bois et de l’architecture. Leur perception par les sociétés passées est un point encore trop peu exploré. Il est pourtant possible d’étudier ces arthropodes de manière indirecte, c’est-à-dire en l’absence de l’organisme déprédateur ou de ses restes comme les élytres, qui permettent leur détermination. L’approche xylo-entomologique propose de caractériser les insectes xylophages à partir des traces que leurs larves laissent dans le bois (galeries et vermoulures). L’alliance de l’entomologie et de l’archéobotanique vient élargir les perspectives d’interprétation en archéologie.

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Texte intégral

Introduction

  • 1 . Segments qui constituent l’exosquelette des arthropodes.
  • 2 . Aile antérieure des coléoptères sclérifiée, recouvrant l’aile inférieure à la façon d’un étui.
  • 3 . Substance dure, solide et imperméable qui recouvre le corps des arthropodes.

1L’impact des xylophages sur l’économie, l’industrie du bois ou encore la conservation patrimoniale est un problème récurrent de nos jours (Hickin 1967 ; CTBA 1996 ; Kingsley et al. 2001 ; Pinniger 2001). Mais qu’en était-il à la période romaine ou médiévale par exemple ? Comment ces « nuisibles » des forêts et des charpentes étaient-ils perçus par les sociétés du passé ? Largement présent dans les forêts, parfois inféodé à une seule essence ligneuse ou au contraire très adaptable sur les feuillus comme sur les résineux, préférant les troncs, les branches, les souches ou encore se nourrissant exclusivement du cambium à l’abri de l’écorce, chaque insecte xylophage a une biologie bien particulière. Certains sont synanthropes et anthropophiles et colonisent préférentiellement le bois ouvragé et jusqu’à la cellulose des livres, d’autres non. Il existe actuellement près de 600 espèces en France (Paulian 1988 ; Dajoz 2007 ; Laclos & Büche 2008 ; Berger 2012). Toutefois, en archéo-entomologie, la mise en évidence de sclérites1, d’élytres2 et de toute autre partie chitineuse3 d’individus de ce groupe reste assez marginale ou, plutôt, se fond au sein de cortèges entomologiques beaucoup plus vastes (Kenward 1976 ; Coope 1981 ; Buckland & Coope 1991 ; Huchet 1996 ; Ponel 1997, 2001 ; Yvinec 1997 ; Kenward & Carrott 2006 ; Pécréaux 2008 ; Moret 2018 ; Ponel et al. 2018). Or, l’étude des bois archéologiques, qu’ils soient gorgés d’eau (xylologie) ou carbonisés (anthracologie), met de plus en plus souvent en exergue des traces (galeries), des restes entomologiques indéterminés ou encore des déformations anatomiques du bois liées à des champignons lignivores qui influent sur l’attractivité du bois car ils contribuent à assouplir ses fibres ligneuses et son duramen. L’ensemble devient alors plus attractif ou simplement plus digeste pour l’insecte (Blanchette 1991 ; Carrión & Badal 2004 ; Moskal-del Hoyo et al. 2010 ; Py et al. 2015 ; Vidal-Matutano et al. 2020 ; Martín-Seijo 2020).

2Bien que les galeries aient été enregistrées par certains anthracologues, elles sont restées non identifiables jusque dans les années 2010. Quelques chercheurs, dont des entomologistes du patrimoine, se sont intéressés à la description de xylophages et de leurs dégâts sur les bois ouvragés (Ctba 1996), ainsi qu’à l’identification de leurs traces en mettant en avant de possibles différences au niveau de la famille à partir de l’observation de la vermoulure, c’est-à-dire de la déjection de la larve xylophage (Bobadilla et al. 2015). Pour l’archéologie, c’est dans le cadre d’un doctorat qu’une clé d’identification et un atlas des galeries et des vermoulures de référence ont été réalisés (Toriti 2018 ; Toriti et al. 2021). Désormais, il est possible de discriminer ces divers stigmates sur le bois archéologique et de les identifier, souvent à l’espèce (Fohrer et al. 2017 ; Toriti et al. 2020a et b). Aujourd’hui, la xylo-entomologie se développe au fil des découvertes archéologiques et la méthodologie s’enrichit par la connaissance de la faune xylophage non française, notamment auprès des archéobotanistes espagnols (e.g. M. Martín-Seijo 2020) ou de conservateurs et restaurateurs du patrimoine allemands et égyptiens.

3L’association des connaissances sur la bio-écologie des insectes et de l’étude des bois archéologiques ouvre une nouvelle voie interprétative pour l’archéologie. L’identification des traces de xylophages permet notamment la restitution de l’état sanitaire d’une structure bâtie, voire de la santé de la forêt d’approvisionnement. Ce nouveau champ d’étude vient également documenter certains choix et gestes des populations tels que le ramassage de bois mort, le réemploi de bois d’œuvre ou encore l’utilisation éventuelle de badigeons en vue de protéger les constructions.

Reconnaître les traces d’insectes xylophages

4Les traces observables laissées par le passage des insectes doivent être discriminées. En effet, certaines relèvent d’arthropodes non xylophages qui interviennent durant la phase d’enfouissement des vestiges ou au moment même de la fouille. Il faut donc identifier celles qui correspondent au passage des xylophages agissant dans le processus de dégradation du bois archéologique à différents moments de la vie ou de la mort de l’arbre. Comment faire la différence ?

Les infestations archéologiques ante quem par les ravageurs du bois

5L’analyse anatomique et taxonomique d’un bois archéologique se fait au microscope à réflexion (anthracologie) ou à transmission (xylologie), à un grossissement variable selon le caractère discriminant à observer (× 20, × 50 ou × 100), tandis que l’identification des restes d’insectes se réalise à plus faible grossissement sous loupe binoculaire (× 10 à × 40 en moyenne). Cette différence d’échelle rend parfois l’identification du bois plus complexe : certains vaisseaux ou trachéïdes, les fibres ou même les rayons ligneux peuvent être altérés voire détruits par le passage d’un insecte bien plus gros. Traversés par les galeries où s’accumule généralement la vermoulure, les plans ligneux deviennent alors moins lisibles (fig. 1). Généralement proche de la surface de la pièce de bois, les galeries permettent d’observer des restes de chitines, voire un individu entier (fig. 2). C’est pourquoi les traces d’insectes sont elles aussi observables à différentes échelles : avec la loupe binoculaire pour les galeries (× 10 à × 40), utilisée aussi pour caractériser l’aspect général de la vermoulure (× 20 à × 60), et le microscope électronique à balayage ou Meb (× 200 ou plus), pour discriminer précisément la morphologie d’un pellet fécal composant la vermoulure. Ainsi, il est possible d’observer des traces d’insectes sur un charbon de 1 cm². Toutefois, les traces des plus gros insectes xylophages tels les capricornes, par exemple (galerie de 1-2 cm de diamètre en moyenne), sont quasiment impossibles à détecter.

6Par ailleurs, l’état carbonisé du bois tranche définitivement pour une infestation ante-carbonisation car les xylophages ne recherchent ni ne digèrent le bois carbonisé. Pour le bois gorgé d’eau, il faut analyser plus en détail le contexte archéologique (puits, espace clos…) et de découverte (fouilles anciennes, lieu de stockage…) afin d’éliminer l’hypothèse d’une infestation actuelle (post-fouille).

Fig. 1. Galeries d’insectes xylophages observables sur les bois archéologiques. a. Galeries de scolyte (Scolytinae) sur de l’orme (Ulmus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique). b. Galeries de petite vrillette (Anobium punctatum) sur du hêtre (Fagus sylvatica), Camelin, Fréjus (Var). c. Galeries de charançons du bois (Cossoninae) sur du pin de type sylvestre (Pinus type sylvestris), col d’Adon, Les Mujouls (Alpes-Maritimes). d. Galerie indéterminée sur de l’aulne (Alnus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).

Fig. 1. Galeries d’insectes xylophages observables sur les bois archéologiques. a. Galeries de scolyte (Scolytinae) sur de l’orme (Ulmus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique). b. Galeries de petite vrillette (Anobium punctatum) sur du hêtre (Fagus sylvatica), Camelin, Fréjus (Var). c. Galeries de charançons du bois (Cossoninae) sur du pin de type sylvestre (Pinus type sylvestris), col d’Adon, Les Mujouls (Alpes-Maritimes). d. Galerie indéterminée sur de l’aulne (Alnus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).

Fig. 2. Insecte prisonnier (Scolytinae) dans sa galerie après sa nymphose, bois gorgé d’eau, Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).

Fig. 2. Insecte prisonnier (Scolytinae) dans sa galerie après sa nymphose, bois gorgé d’eau, Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).

Les infestations post-dépositionnelles par d’autres insectes

7Lorsque les vestiges sont encore enfouis, les petites racines d’herbacées profitent des galeries laissées par les insectes dans le bois pour se frayer un chemin jusque dans le sol. De même, il est courant de rencontrer des restes d’arthropodes non xylophages tels que des mues de scolopendre, des restes d’araignées et plus rarement des tardigrades. Il est parfois possible d’observer de petits organismes vivants, fuyant la lumière du microscope, ce qui n’est pas sans surprendre l’observateur de la matière ligneuse morte. En effet, grâce à l’humidité des conditions de conservation de l’échantillon, les acariens et les collemboles semblent se plaire dans ce milieu, y trouvant leur nourriture en abondance (hyphes, spores de moisissures…) (fig. 3). Ces infestations sont plus récentes et liées à la taphonomie des vestiges.

Fig. 3. Mues et restes d’arthropodes non xylophages non carbonisés. a. Patte d’araignée. b. Acarien coincé dans un vaisseau de chêne. c. Mue de type scolopendre. d. Restes indéterminés.

Fig. 3. Mues et restes d’arthropodes non xylophages non carbonisés. a. Patte d’araignée. b. Acarien coincé dans un vaisseau de chêne. c. Mue de type scolopendre. d. Restes indéterminés.

Identifier les xylophages

À la famille

8Chez les coléoptères xylophages, la galerie est généralement creusée par la larve jusqu’à sa phase nymphale quand, une fois adulte, elle forme une galerie de « sortie ». Dans quelques cas, l’adulte perce une galerie maternelle pour pondre à un endroit précis dans le bois, par exemple sous l’écorce pour les Scolytinae. Les hyménoptères, tels le xylocope violet (Xylocopa violacea) ou les fourmis (Formicidae), ainsi que les termites (Isoptera, Kalotermes sp.), sont deux ordres qui contiennent quelques espèces nidificatrices. C’est également l’adulte qui perfore le bois pour y pondre en ajoutant des réserves de nourriture (Ctba 1996 ; Nageleisen et al. 2010).

  • 4 . Diamètre d’ouverture des galeries de sortie inférieur ou supérieur à 3 mm.
  • 5 . Tissu assurant la majeure partie des fonctions essentielles à la vie végétale (photosynthèse, rés (...)

9La forme de la galerie, ronde, ovale ou irrégulière, est un premier caractère discriminant pour identifier la famille. Ainsi, les galeries ovales sont typiques de la famille des capricornes (Cerambycidae) et les irrégulières sont creusées par les fourmis, les termites ou encore par les charançons du bois (Cossoninae). La majeure partie des familles forent des galeries rondes et il est possible de différencier certains groupes grâce à leur diamètre (fig. 4).Ce deuxième critère4 permet de distinguer les insectes de grande taille tels que les Lépidoptères (Sirex, Urocerus...), les xylocopes, certains bostriches (Bostrichidae), des plus petits tels les Ptinidae et les Lyctidae (Toriti et al. 2021 : 22-23). Le troisième critère est la localisation de la galerie dans le bois. Les galeries présentes sous l’écorce, dans l’aubier seulement ou bien dans l’aubier et le duramen, sont indicatrices d’insectes cambiophages ou au contraire de bois sec. De même, il est discriminant d’observer si la larve a ciblé des cellules ligneuses particulières comme les gros vaisseaux ou les zones riches en parenchyme5.

Fig. 4. Exemple de galeries. a. Rondes. b. Ovales. c. Irrégulières.

Fig. 4. Exemple de galeries. a. Rondes. b. Ovales. c. Irrégulières.

À l’espèce

10L’identification à l’espèce est possible en fonction de l’essence ligneuse déterminée et grâce surtout à la récolte d’indices supplémentaires à l’intérieur des galeries. En effet, la vermoulure, autrement dit les déjections, est spécifique à chaque xylophage : homogène ou hétérogène, composée ou non de pellets fécaux de diverses formes (fusiforme, lenticulaire, en tonnelet, etc.), avec des variations morphologiques (apex pointu, surface lisse, agencement de débris de bois non digérés, etc.) et de taille en fonction de l’espèce. De nombreuses autres espèces, comme les insectes nidificateurs mais aussi les xylophages marins (Teredo navalis), forment des galeries mais sans vermoulure. Dans ce cas, il convient de rechercher d’autres données représentatives : présence de pollen, de graines, paroi de la galerie recouverte d’une gangue nacrée (fig. 5) (Fohrer et al. 2017 ; Toriti et al. 2021).

Fig. 5. Pellets fécaux et autres restes contenus dans les galeries. a. Capricorne du genre Hylotrupes sp. b. Vrillette du genre Ernobius sp. c. Termite de bois sec de la famille des Kalotermitidae. d. Charançon de la sous-famille des Cossoninae. e. Vrillette du genre Anobium sp. f. Pollens dans une galerie de Xylocopa violacea, le xylocope violet.

Fig. 5. Pellets fécaux et autres restes contenus dans les galeries. a. Capricorne du genre Hylotrupes sp. b. Vrillette du genre Ernobius sp. c. Termite de bois sec de la famille des Kalotermitidae. d. Charançon de la sous-famille des Cossoninae. e. Vrillette du genre Anobium sp. f. Pollens dans une galerie de Xylocopa violacea, le xylocope violet.

De l’arbre à la conservation patrimoniale : de nouvelles pistes d’interprétation

11L’infestation d’un arbre, d’un combustible ou d’un bois de construction par un insecte xylophage peut intervenir à différents moments de la vie ou de la mort de l’essence ligneuse : arbre sur pied, malade ou fraîchement abattu, voire en décomposition au sol, stockage des grumes, en place dans l’architecture, entre deux campagnes de fouille ou encore après son conditionnement ou sa mise en valeur. Cette période peut parfois être déterminée grâce à l’identification des traces d’insectes. On notera qu’au cours de l’enfouissement des vestiges, en milieu anaérobie sous l’eau ou sous terre, ou après un incendie (charbon de bois), les xylophages ne se développent pas, contrairement à d’autres organismes et arthropodes (cf. supra).

Avant l’utilisation du bois

L’arbre et la santé de la forêt

12L’observation d’insectes inféodés aux arbres sur pied dépérissant donne une idée de l’état de santé du bois avant son utilisation effective au sein du contexte archéologique étudié. Selon l’espèce et l’importance des traces (nombre, dispositions…), c’est également l’état sanitaire du peuplement forestier d’approvisionnement qui peut être documenté (Toriti et al. 2020b : 134-135 ; Bazin et al. 2022 : 315-316). La question de la raison d’un tel choix par les populations est alors posée : non connaissance de l’état du bois, opportunisme, gestion du secteur, etc.

La coupe et le stockage du bois

13Certains groupes, notamment les capricornes, interviennent sur le bois non écorcé mais après sa coupe, et donc souvent lors d’une phase de stockage des grumes. En contexte archéologique, l’analyse fournit suffisamment de données pour préciser que le cycle évolutif de l’insecte a été entièrement accompli. Lorsque le bois est mis en œuvre, l’hypothèse d’un stockage préalable avant qu’il ait été travaillé et employé est donc cohérente et sa durée peut alors être estimée en fonction du nombre de générations d’insectes (Toriti et al. 2020b : 135).

L’usage du bois mort

14Quelques exemples de combustibles découverts dans des foyers domestiques, des fours ou en contexte funéraire (bûcher) ont mis en lumière un certain taux d’utilisation de bois mort et même de bois en cours de décomposition (Toriti 2018 : 397-444). Ces données indiquent des pratiques d’utilisation de bois sénescents ou tombés au sol. Ce type d’emploi relève-t-il de l’opportunisme ou d’un choix déterminé par la connaissance des propriétés combustibles du bois mort ?

L’état sanitaire d’une structure en bois

15Outre les objets provenant de puits, c’est sous la forme de bois de construction au sein de structures bâties (plancher, éléments de charpente…) que l’on rencontre le plus souvent le bois. C’est donc tout naturellement que les traces d’insectes xylophages caractéristiques du bois sec comme la petite vrillette (Anobium punctatum) sont les plus régulièrement enregistrées. Une meilleure connaissance de leur biologie conduit à mieux évaluer l’état sanitaire de l’ensemble de ces structures. La répartition des galeries met en lumière les zones les plus densément infestées et localise la source de l’infestation ou une faiblesse structurelle particulière (Toriti et al. 2020a). L’évaluation du début de l’infestation par le nombre de générations d’insectes revient régulièrement chez les agents du patrimoine dans les musées ainsi que dans le domaine judiciaire. Elle se pose également en contexte archéologique. En effet, il serait intéressant de déterminer la durée minimale de fonctionnement d’un plancher dans une maison avant qu’il n’ait été incendié. Toutefois, les études sont encore lacunaires sur le sujet, reposant essentiellement sur l’état de la vermoulure, le cycle évolutif et sur le nombre de générations, et il convient de développer à l’avenir des outils d’analyse plus précis et facilement reproductibles.

Le cas particulier du réemploi

16Parfois, les données relatives au contexte archéologique dans lequel le bois a été mis au jour et celles des xylophages identifiés sont incohérentes. Par exemple, comment interpréter la présence d’un insecte typique du bois d’œuvre au sein de petits combustibles dans un foyer domestique ou sur un pieu implanté dans l’eau pour aménager une berge ? La récupération ou le réemploi d’anciens bois ouvrés utilisés dans un autre contexte sont alors plausibles.

Les infestations actuelles

17Une fois mis au jour, le bois gorgé d’eau redevient attractif pour certains xylophages. On parle alors d’infestations actuelles. Elles surviennent entre deux campagnes de fouille, lorsque les bois restent à l’air libre, lors de la phase d’analyse, si les bois ne sont pas correctement conditionnés à l’abri de l’air et de la chaleur, ou encore lors de la mise en valeur des pièces, au moment d’une exposition. De nombreux bois découverts sur le site d’Alésia à Alise-Sainte-Reine (Côte-d’Or) dans les années 1930 ont été infestés deux décennies plus tard par des petites vrillettes alors qu’ils étaient stockés dans les réserves du musée.

L’absence de trace

18Enfin, il est tout aussi important de prendre en considération l’absence de trace d’insectes sur les bois. En effet, l’insecte xylophage est un prédateur tout désigné du bois. Sa présence est naturelle et entre dans le processus de dégradation de ce matériau périssable. Aussi son absence soulève-t-elle de nouvelles interrogations. Un bois ne présentant pas de trace d’insectes est-il sain ? Pourquoi les organismes xylophages ne sont-ils pas intervenus ? Est-ce lié au fait que le bois est jeune ou que l’essence telle que le chêne présente naturellement beaucoup de tannins (répulsif efficace) ? Les conditions environnementales et structurelles ne permettent-elles pas leur implantation ? Une protection comme un badigeon de poix a-t-elle été appliquée ?

Conclusion

19À la fois discrets et ravageurs, les insectes xylophages sont encore trop peu repérés en archéoentomologie. Pourtant, l’étude de leurs traces sur le bois ouvre de nouvelles perspectives d’interprétation pour de nombreuses structures archéologiques. Ces données récentes sont à enrichir. Elles pourront au fil de la recherche contribuer à écrire une nouvelle page de l’histoire des insectes, à travers la connaissance de leur répartition sur divers territoires et à différentes périodes. Elles pourront également renseigner sur l’évolution de la perception, voire de la considération, des insectes par les sociétés tout en mettant en lumière des pratiques de gestion et de choix dans l’emploi du bois.

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Notes

1 . Segments qui constituent l’exosquelette des arthropodes.

2 . Aile antérieure des coléoptères sclérifiée, recouvrant l’aile inférieure à la façon d’un étui.

3 . Substance dure, solide et imperméable qui recouvre le corps des arthropodes.

4 . Diamètre d’ouverture des galeries de sortie inférieur ou supérieur à 3 mm.

5 . Tissu assurant la majeure partie des fonctions essentielles à la vie végétale (photosynthèse, réserves).

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Table des illustrations

Titre Fig. 1. Galeries d’insectes xylophages observables sur les bois archéologiques. a. Galeries de scolyte (Scolytinae) sur de l’orme (Ulmus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique). b. Galeries de petite vrillette (Anobium punctatum) sur du hêtre (Fagus sylvatica), Camelin, Fréjus (Var). c. Galeries de charançons du bois (Cossoninae) sur du pin de type sylvestre (Pinus type sylvestris), col d’Adon, Les Mujouls (Alpes-Maritimes). d. Galerie indéterminée sur de l’aulne (Alnus sp.), Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).
URL http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/docannexe/image/13734/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 1,2M
Titre Fig. 2. Insecte prisonnier (Scolytinae) dans sa galerie après sa nymphose, bois gorgé d’eau, Rezé Saint-Lupien (Loire-Atlantique).
URL http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/docannexe/image/13734/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 944k
Titre Fig. 3. Mues et restes d’arthropodes non xylophages non carbonisés. a. Patte d’araignée. b. Acarien coincé dans un vaisseau de chêne. c. Mue de type scolopendre. d. Restes indéterminés.
URL http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/docannexe/image/13734/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 850k
Titre Fig. 4. Exemple de galeries. a. Rondes. b. Ovales. c. Irrégulières.
URL http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/docannexe/image/13734/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 919k
Titre Fig. 5. Pellets fécaux et autres restes contenus dans les galeries. a. Capricorne du genre Hylotrupes sp. b. Vrillette du genre Ernobius sp. c. Termite de bois sec de la famille des Kalotermitidae. d. Charançon de la sous-famille des Cossoninae. e. Vrillette du genre Anobium sp. f. Pollens dans une galerie de Xylocopa violacea, le xylocope violet.
URL http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/docannexe/image/13734/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 660k
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Pour citer cet article

Référence papier

Magali Toriti, Aline Durand et Fabien Fohrer, « Xylophages ?! »Les nouvelles de l'archéologie, 167 | 2022, 31-36.

Référence électronique

Magali Toriti, Aline Durand et Fabien Fohrer, « Xylophages ?! »Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 167 | 2022, mis en ligne le , consulté le 19 juin 2024. URL : http://0-journals-openedition-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/nda/13734 ; DOI : https://0-doi-org.catalogue.libraries.london.ac.uk/10.4000/nda.13734

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Auteurs

Magali Toriti

Cnrs / Le Mans Université, Umr 6566 creaah « Centre de recherche

en archéologie, archéosciences, histoire »

Aline Durand

Cnrs / Le Mans Université, Umr 6566 creaah « Centre de recherche en archéologie, archéosciences, histoire »

Fabien Fohrer

Centre interdisciplinaire de conservation et de restauration du patrimoine (CICRP), ministère de la Culture

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Droits d’auteur

CC-BY-NC-4.0

Le texte seul est utilisable sous licence CC BY-NC 4.0. Les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont « Tous droits réservés », sauf mention contraire.

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