• 1 K.J. Willis et al., 2004, H. Barton et al., 2012.

1Durant plusieurs millénaires, les forêts tropicales ont été habitées par des groupes de chasseurs-cueilleurs et d’agriculteurs. Aujourd’hui, de nombreuses données archéologiques et paléoécologiques soutiennent que ces écosystèmes, qui pendant longtemps ont été considérés comme des forêts vierges, ont subi d’importantes perturbations humaines dans le passé1.

• 2 R. Braucher et al., 2022.
• 3 I. Reynaud-Farrera et al., 1996.
• 4 J. Maley, P. Brenac, 1998.
• 5 A. Ngomanda et al., 2009a.
• 6 A. Vincens et al., 2010.
• 7 A. Ngomanda et al., 2007, 2009a.
• 8 H. Elenga et al., 1996, A. Vincens et al., 1999.
• 9 D. Schwartz, 1992.
• 10 K. Neumann et al., 2012a, 2012b.
• 11 G. Bayon et al., 2012a, 2012b, J. Maley et al., 2012.

2En Afrique centrale, les plus anciennes preuves de la présence humaine datent de plus de 650 000 ans BP et correspondraient à de petits groupes de chasseurs-cueilleurs au Gabon2. Durant l’Holocène, entre 3000 ans et 2000 ans BP, des changements considérables sur l’étendue et la composition floristique sont enregistrés dans toute l’Afrique centrale : à Ossa3, à Barombi Mbo4, à Nyabessan5 et Mbalang6 au Cameroun ; Kamalété, Nguéné et Maridor7 au Gabon ; et à Sinnda, Kitina et Songolo8 en République du Congo. Ces modifications de la végétation coïncideraient avec l’arrivée en forêts denses humides des populations néolithiques sédentaires, depuis la partie ouest du Cameroun9. En fait, jusqu’à ce jour, les causes de cette modification du couvert forestier continuent de faire l’objet d’un vif débat. Certains auteurs soutiennent que les modifications passées de la végétation en Afrique centrale seraient le résultat des activités humaines passées10, tandis que d’autres auteurs mettent surtout en exergue le changement climatique régional causé par une augmentation de la saisonnalité11.

• 12 M. Eggert, 2014.
• 13 K. Bostoen, 2018.
• 14 R. Oslisly et al., 2013a.
• 15 G. Saulieu et al., 2021.
• 16 G. Saulieu et al., 2021.
• 17 R. Oslisly et al., 2013a, G. Saulieu et al., 2021.
• 18 D. Seidensticker et al., 2021.
• 19 B. Clist et al., 2023.

3Bien qu’il subsiste à ce jour une question sur l’identité des premiers agriculteurs et producteurs de poteries, ayant colonisé les forêts d’Afrique centrale12, de nombreuses preuves et arguments soutiennent que ces populations ont pu être des locuteurs bantous13. Leur installation dans cette région aurait débuté il y a de cela 3000 ans BP14. Elle se serait par la suite traduite par deux grandes périodes de croissance démographique et d’intensification des activités humaines : la première durant le Néolithique et le début de l’âge du fer, entre 2500 et 1500 ans BP, marquée par deux augmentations distinctes de la population, à 2300 ans BP (intervalle ~2500-2000 ans BP) et à 1700 ans BP (2000-1500 ans BP). Ce schéma est toutefois caractéristique des régions côtières, car dans l’hinterland, l’accroissement de la population serait légèrement plus tardif, de 2400 à 1300 ans BP15. Cette phase d’accroissement de la population serait par ailleurs concomitante à l’augmentation à l’échelle régionale, des fosses dépotoirs, des vestiges d’utilisation du palmier à huile (Elaeis guineesis), et des pratiques de la réduction du fer et de culture du millet (Pennisetum glaucum16). La deuxième phase d’accroissement de la population est enregistrée entre 800 et 400 ans BP, après l’effondrement généralisé de la population de 1500 à 1200 ans BP, et sa stabilisation entre 1200 et 800 ans BP. Cet effondrement de la population qui a été documenté dans tous les contextes archéologiques de la région17, aurait été favorisé par une épidémie18, bien que cette hypothèse soit réfutée par certains auteurs qui l’attribuent à un problème d’échantillonnage19.

• 20 K. Neumann et al., 2012a, R. Oslisly et al., 2013a.
• 21 C.M. Mbida et al., 2000, S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.
• 22 K. Neumann et E. Hildebrand, 2012b.
• 23 B. Clist, 1990, R. Oslisly, B. Peyrot, 1992, R. Lanfranchi et al., 1997.
• 24 J.-M. Essomba, 1998.
• 25 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.
• 26 S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.
• 27 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.
• 28 J. Morin-Rivat et al., 2014.

4Les pratiques d’agriculture sur brûlis et de réduction du fer nécessitaient l’abattage des arbres et la production de grandes quantités de charbon de bois20. La découverte de phytolithes de bananes (Musa sp.) et de graines de millet (Pennisetum glaucum) au sud du Cameroun, datés respectivement à 2500 et 2200 ans BP21, atteste des pratiques culturales anciennes, malgré la controverse sur la culture de la banane plantain à cette période dans cette région22. De nombreux restes de scories métallurgiques ont également été trouvés dans toute l’Afrique centrale23. Les plus anciens, datés de 2800 ans BP, sont des fours de fonte du fer trouvés au sud du Cameroun24. Les populations bantoues utilisaient également le feu pour la chasse25 et pratiquaient une arboriculture à base de palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.). Ce dernier aspect est fréquemment mis en évidence dans les sites archéologiques par la présence de noix de palme calcinées26. Plus récemment au xix^e siècle, les mouvements de populations engendrés par la colonisation européenne et les conflits interethniques auraient également eu un impact significatif sur la composition floristique actuelle de ces forêts27 qui serait encore perceptible à travers la forte présence de grands d’arbres émergents et à longue durée de vie28.

• 29 R. Letouzey, 1985.
• 30 M.D. Swaine, 1996 , D.M. Newbery et al., 1998 , M. Réjou-Méchain et al., 2008, A. Fayolle et al., 2 (...)
• 31 R. Oslisly, 1998, T.M. Brncic et al., 2007.
• 32 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.

5Au sud du Cameroun, la forêt dense humide du littoral atlantique est dominée par deux espèces d’arbres émergentes, à longue durée de vie et exigeantes en lumière : Lophira alata Banks ex C.F. Gaertn et Sacoglottis gabonensis (Baill.) Urb29. L’absence de régénération de L. alata dans cette forêt a conduit Letouzey (1985) à suggérer que les activités humaines passées auraient eu un impact considérable sur la régénération naturelle de cette espèce, il y a de cela quelques siècles, avant la colonisation européenne. Jones (1956) a décrit une situation similaire au sud-ouest du Nigeria. En fait, alors que la distribution géographique des espèces d’arbres est souvent expliquée par des facteurs climatiques, géologiques et édaphiques30, une part importante de cette variabilité reste inexpliquée. L’évaluation de l’impact des perturbations humaines passées est difficile à réaliser dans les forêts d’Afrique centrale en raison des difficultés de prospection dans un écosystème dense et structurellement complexe31. Sur l’ensemble des sites archéologiques étudiés en Afrique centrale, seul un tiers était situé dans la zone forestière, la plupart des investigations étant réalisées dans des zones ouvertes le long des routes, des villages et des zones d’exploitation minière et forestière32.

• 33 J.C. Olivry, 1986.
• 34 A. Franqueville, 1973.
• 35 B.S. van Gemerden et al., 2003.
• 36 R. Letouzey, 1985.
• 37 Afripop, 2013.
• 38 S. Carrière, 1999.

7Le site d’étude est situé au sud du Cameroun, à l’est du parc national de Campo-Ma’an, dans deux unités forestières d’aménagement (UFA) exploitées par la société Wijma (Figure 1). Ces UFA couvrent une superficie totale de 110 000 ha. Le climat est de type équatorial, avec deux saisons des pluies, mars à juin et septembre à novembre, et deux saisons sèches intermédiaires. La température moyenne annuelle varie entre 24 et 26 °C. Les précipitations annuelles varient entre 1 500 et 2 000 mm33. Le substrat géologique est constitué d’anciennes intrusions volcaniques et de roches métamorphiques précambriennes34. La topographie est dominée par des collines atteignant une altitude maximale de 600 m. Les sols dominants sont classés comme Ferralsols et Acrisols35. La végétation appartient à la forêt mixte comprenant des types denses humides sempervirents de basse altitude et semi-décidus36. La densité de population est inférieure à dix habitants par km²37. Les groupes ethniques bantous Ntumu et Mvae sont les principaux habitants de la région. Les villages sont situés le long des routes38.

• 39 R. Oslisly, L. White, 2003.
• 40 C. Bronk Ramsey, 2013.
• 41 P.J. Reimer et al., 2013.

11Afin de quantifier la chronologie des occupations humaines, des datations au radiocarbone ont été réalisées sur dix restes organiques, dont cinq fragments de noix de palme calcinés, collectés à différentes profondeurs dans la parcelle n° 3 du transect 3, pour établir un profil de référence. Un fragment de charbon de bois et quatre fragments de noix de palme calcinés, collectés dans les parcelles situées au sommet de collines pour obtenir des données plus fiables sur des sites d’occupations humaines39, ont été datés en plus. Nous avons supposé que l’âge des poteries était contemporain de l’âge des charbons de bois et des restes de noix de palme calcinées, situés à la même profondeur. Cette datation a été réalisée par spectrométrie de masse par accélérateur au Laboratoire de radiocarbone de Poznań (Poz). L’étalonnage des dates a été effectué avec OxCal V4.2.3.40 réglé sur la courbe d’étalonnage atmosphérique IntCal1341.

• 42 Y. Garcin et al., 2018.
• 43 R. Oslisly, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.
• 44 H.-P. Wotzka, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.
• 45 J. Morin-Rivat et al., 2014.

18Le but de cette étude est d’évaluer l’impact, tant sur le plan temporel que de l’étendue spatiale des perturbations humaines passées sur la composition floristique actuelle des forêts du sud du Cameroun. Nous avons trouvé des fragments calcinés de noix de palme et de charbons de bois dans presque toutes les fosses, ce qui indique une occupation humaine très répandue et des feux généralisés. Nous avons également trouvé des tessons de poterie qui attestent des habitations humaines dans les trois transects étudiés. Les datations au radiocarbone du matériel sélectionné ont montré que ces occupations humaines se sont étalées sur deux périodes : entre 2200 et 1500 ans BP, et depuis trois siècles jusqu’à aujourd’hui. Ce schéma bimodal a déjà été signalé dans la forêt du littoral42 et du sud-est du Cameroun43 et ailleurs en Afrique centrale44. Cette dernière période d’occupation humaine pourrait avoir favorisé la régénération des espèces d’arbres exigeantes en lumière qui dominent actuellement la canopée de ces forêts45.

• 46 R. Oslisly, L. White, 2003.
• 47 B. Clist et al., 2023.
• 48 K. Neumann et al., 2012a et R. Oslisly et al., 2013a.
• 49 P. Lavachery et al., 2005, P. Nlend Nlend, 2013 et F. Ngouoh, 2019.
• 50 P. Lavachery et al., 2005.
• 51 J.-M. Essomba, 1998, P. Nlend Nlend, 2013, F. Ngouoh, 2019.
• 52 P. Lavachery et al., 2005.
• 53 G. Saulieu et al., 2021, D. Seidensticker et al., 2021.
• 54 B. Clist et al., 2023.
• 55 E. Mohammadou, 1999.

19Les fragments de poterie trouvés au sommet des collines et près des cours d’eau étaient toujours associés à une grande quantité de noix de palme calcinées. Ce faisceau d’indices tend à indiquer que des sites d’habitation humaine passés étaient fréquents dans toute la zone d’étude, comme cela a été rapporté pour la réserve de la Lopé au Gabon et le sanctuaire de Banyang Mbo dans l’ouest du Cameroun46, renforçant ainsi le modèle régional d’occupation des sommets de collines par des habitations successives, avec de longues interruptions47. Les datations au radiocarbone montrent que ces populations étaient probablement les premiers agriculteurs bantous48. Dans le sud du Cameroun, plusieurs sites contenant des poteries ont été découverts entre Yaoundé, Kribi et Campo, sur la côte atlantique, et près d’Ambam49, près de la frontière entre le Cameroun, le Gabon et la Guinée équatoriale. La plupart de ces sites ont été datés entre 2600 et 2000 BP50. Ces populations étaient connues pour pratiquer la métallurgie du fer51. Nous n’avons pas trouvé de signe direct de métallurgie du fer dans la zone d’étude mais un four à fer daté de 2200 BP a été localisé à Makouré, à environ 90 km au nord-ouest de la zone d’étude52. L’absence de dates entre 1540 et 260 ans BP pourrait correspondre à l’effondrement, voire le déclin de population souvent évoqué dans la littérature, et expliqué par une épidémie prolongée53, même si cette hypothèse est aujourd’hui réfutée en faveur d’un déficit d’échantillonnage identifié dans la toute la région54. La deuxième période d’occupation humaine, datée il y a 3 siècles est cohérente avec la phase de repeuplement des populations Bantoues55.

• 56 T.B. Hart et al., 1996.
• 57 C. Tardy et al., 1996.
• 58 M.A. Cochrane, 2009.

20La présence des charbons de bois dans toute la zone d’étude, à différentes profondeurs du sol, suggère une mosaïque de zones brûlées à différentes époques et à des intensités variables. Les incendies naturels peuvent se produire dans les forêts tropicales humides56, mais leur propagation sur de grandes surfaces reste rare. Les grands incendies nécessitent une combinaison de conditions particulières ‒ une longue saison sèche, une faible humidité relative, une litière sèche et une fréquence élevée d’éclairs57 ‒ qui sont inhabituelles dans le sous-étage des forêts denses58. La fréquence élevée des incendies récents observés dans toute la zone d’étude est très probablement due à la culture sur brûlis. Dans les forêts littorales du Cameroun et du Gabon, et dans les forêts du sud-ouest du Nigeria, Letouzey (1985), White et Oates (1999), et Oslisly et White (2007) ont trouvé des charbons de bois et des artefacts humains à de nombreux endroits, ce qui suggère un défrichement historique par l’homme de ces forêts il y a de cela quelques siècles, probablement à des fins agricoles.

• 59 T.M. Brncic, 2003.
• 60 W.D. Hawthorne, 1995.
• 61 M.D. Swaine, J. Hall, 1986.

21La présence de noix de palme dans toute la zone d’étude, les fragments les plus récents étant datés entre deux et trois siècles, pourrait s’expliquer par des activités humaines intensives et répandues, comme le suggèrent Gillet et Doucet (2013). Selon Maley (2002), l’Afrique centrale a été soumise à une expansion forestière avec un déclin de populations de palmier à huile (Eleais guineensis) depuis le xii^e siècle. La présence de cette espèce jusqu’à récemment (145 BP) indique qu’il y avait probablement suffisamment d’ouvertures dans la forêt59. En effet, l’Eleais guineensis est une espèce pionnière qui pousse dans divers types de forêts perturbées et se régénère abondamment après la récolte60. La dormance de ses graines est rompue par le feu61.

• 62 L. White, J.F. Oates, 1999.
• 63 F. Brunck et al., 1990.
• 64 J.-F. Gillet, J.-L. Doucet, 2013.
• 65 R. Letouzey, 1985.
• 66 Wijma, 2007, 2011.

22Nous avons montré que la canopée des forêts de la zone d’étude est dominée par des espèces d’arbres exigeantes en lumière, comme le suggère Letouzey (1985). Une composition floristique similaire a été rapportée ailleurs au sud du Nigeria62, au Gabon63, et au nord du Congo64. Cette dominance de grands arbres exigeants en lumière serait probablement le résultat de perturbations humaines passées. En considérant le cas particulier de L. alata, l’une des principales espèces d’arbres exigeantes en lumière de la forêt littorale du sud du Cameroun65, les données d’inventaire forestier réalisé sur 110 000 ha révèlent que l’effectif d’arbres le plus élevé pour cette espèce se trouve dans la classe de diamètre comprise entre 80 et 90 cm66.

• 67 A.B. Biwolé et al., 2012.
• 68 R. Letouzey, 1985.
• 69 B.S. van Gemerden et al., 2003.
• 70 E. Mohammadou, 1999, 2004.
• 71 P. Alexandre, 1965.
• 72 M.C. Diaw, 1997.
• 73 B.S. van Gemerden et al., 2003.

23L’accroissement annuel du diamètre de L. alata étant estimé à 4,5 mm.an^-167, la plupart de ces arbres devraient être âgés de 178 à 200 ans. La coïncidence entre la récente perturbation humaine survenue il y a deux ou trois siècles et l’âge de cette espèce émergente exigeante en lumière soutient l’hypothèse du rôle des perturbations humaines sur la composition floristique actuelle de la forêt. En effet, l’absence de régénération naturelle de L. alata dans les forêts matures au sud du Cameroun68 tend à suggérer que son recrutement a pu être favorisé dans des zones perturbées plus importantes que celles créées par les perturbations naturelles69. Dans la seconde moitié du xviii^e siècle et au début du xix^e siècle, divers groupes ethniques du plateau de l’Adamawa au Cameroun ont envahi toutes les terres au sud de leur zone de départ, forçant les populations bantoues de la savane du nord de la Sanaga à se réfugier dans la forêt du sud70 jusqu’à occuper tout le sud du Cameroun, la Guinée équatoriale et le nord du Gabon71. Au xix^e siècle, après avoir maîtrisé ce vaste phénomène, la colonisation européenne aurait entraîné des migrations humaines des zones forestières vers les bords de route, laissant de grandes surfaces à l’abandon72. Aujourd’hui, les perturbations non sélectives et fréquentes, telles que le défrichement des forêts pour l’agriculture sur brûlis, suivies d’une longue période de récupération, ne sont plus observées dans ces forêts denses73.

• 74 A. Ngomanda et al., 2007.
• 75 J. Maley, 2002.
• 76 R. Letouzey, 1985.

24L’abondance actuelle des espèces d’arbre à longue durée de vie et exigeantes en lumière dans la canopée peut également refléter une perturbation récente induite par le climat. Les données polliniques du centre du Gabon ont montré une période de sécheresse pendant le petit âge glaciaire, entre les xv^e et xvii^e siècle, et un retour à une période plus humide au cours du xviii^e siècle74. Olivry (1986) et Maley & Vernet (2013) ont rapporté une tendance similaire dans le nord du Cameroun et dans le lac Tchad, et ont spécifiquement identifié deux événements de sécheresse au début du xviii^e siècle. L’âge précédemment estimé des espèces exigeantes en lumière à longue durée de vie (L. alata) et la présence d’E. guineensis, il y a 2 ou 3 siècles, coïncident avec ce changement climatique récent (xviii^e siècle) qui peut avoir induit également des perturbations et favorisé la régénération des espèces de lumière. En effet, Ngomanda et al. (2007) ont montré au Gabon que les variations climatiques enregistrées durant le petit âge glaciaire ont affecté la structure des forêts matures permettant la formation et la persistance des trouées dans la canopée. Le retour à une période humide à la fin du xviii^e siècle, marquée par une expansion des forêts denses humides, qui se serait poursuivie jusqu’à aujourd’hui75, pourrait ainsi expliquer l’absence de régénération naturelle actuelle des grandes espèces de lumière à longue durée de vie dans la zone d’étude76.